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PHARMA3 ACCESS APPLI.

CONCOURS PHARMACIE DEUG PREPA.
TISSU MUSCULAIRE, MUSCLE

Liens vers les autres tissus:
--- ADHERENCE et COMMUNICATION CELLULAIRE --- TISSU EPITHELIAL --- TISSU CONJONCTIF --- TISSU MUSCULAIRE --- TISSU NERVEUX ---

TISSU MUSCULAIRE, MUSCLE

I. Généralités

Les caractéristiques fonctionnelles et anatomiques des muscles permettent de les subdiviser en quatre grandes catégories, dont:
- Muscle Lisse
- Muscle strié cardiaque
- Muscle strié squelettique
- Muscle strié à insertion conjonctive (exemple: le sphincter de l’urètre).



Le tissu musculaire, formant le muscle, est constitué par des cellules spécialisées : les cellules musculaires ou myocytes, dont la fonction principale est la contraction. Cette dernière relève de différenciations cytoplasmiques : les myofibrilles qui désignent un ensemble de myofilaments d'actine et de myosine, orientés et agencés dans un ordre rigoureux.

Les myocytes diffèrent sur les plans :
-- structural (présence ou absence d'une striation des myofibrilles);
-- fonctionnel (myocytes volontaires ou involontaires).

Dès lors, les muscles se classent en :
-- muscle strié volontaire (muscle squelettique);
-- muscle strié involontaire (myocarde);
-- muscle lisse involontaire (paroi des organes creux comme l’estomac par exemple).

●Les fonctions du tissu musculaire

· Le mouvement.
· La stabilisation des positions du corps et la régulation du volume des organes.
· La génération de chaleur (thermogénèse).

●CARACTÉRISTIQUES DU TISSU MUSCULAIRE

· L'excitabilité (irritabilité): l'aptitude à réagir à certains stimuli par la production de signaux électriques appelés potentiels d'action.
· La contractilité est la propriété du tissu musculaire de pouvoir se raccourcir et s'épaissir (se contracter).
· L'extensibilité signifie que le muscle peut être étendu (étiré) sans endommager le tissu.
· L'élasticité est la propriété du tissu musculaire de reprendre sa forme initiale après une contraction ou une extension.

Classiquement on emploie une terminologie particulière pour certains éléments des cellules musculaires
- cellule musculaire = fibre musculaire
- membrane cytoplasmique = sarcolemme
- cytoplasme = sarcoplasme
- mitochondries = sarcosomes
- réticulum endoplasmique = réticulum sarcoplasmique.

II. Tissu musculaire lisse

Les muscles lisses sont présents dans la paroi de nombreux organes (tous les vaisseaux sanguins sauf les plus petits, intestins, utérus…). Ils forment des couches denses qui tapissent la paroi interne des vaisseaux et des organes creux et ne montrent pas de stries transversales. Ils sont constitués de cellules fusiformes mononucléées de taille variable (20 à 200 µm) dont le noyau est en position centrale, les fibres musculaires lisses. Ces cellules sont soit isolées dans le tissu conjonctif, soit regroupées en tunique musculaire (vaisseaux, tube digestif) ou en muscles (muscle érecteur du poil). Généralement, les faisceaux des fibres lisses des tuniques musculaires sont organisés en deux couches superposées : une couche circulaire et une couche longitudinale. L’orientation de ces couches est définie par l’orientation des fibres musculaires lisses par rapport à l’axe de l’organe.



A- La cellule musculaire lisse.

1) Structure en microscopie optique
C’est une cellule :
 de forme allongée se terminant par deux extrémités très effilées (c'est à dire fusiforme) avec les dimensions suivantes : longueur (L) = 50-100 μm, largeur (l) = 4-6 μm;
 limitée par une membrane plasmique très fine ou sarcolemme.

Elle contient :
 un noyau : unique, central;
 un cytoplasme : renfermant :
- un appareil de Golgi, des mitochondries, un centre cellulaire et du glycogène baignant dans le sarcoplasme. Ce dernier est abondant autour du noyau (sarcoplasme axial);
- des myofibrilles : filaments homogènes, non striés, anisotropes, d’un diamètre moyen de 0.3 μm, représentant les éléments contractiles et constituant lemyoplasme. Elles sont tendues d’une extrémité à l’autre de la cellule et occupent la totalité de son volume, en ménageant une place pour le noyau.

2) Structure en microscopie électronique

a. Myofibrilles
Elles sont le résultat de l’agrégation de structures beaucoup plus fines : les myofilaments. Ces derniers, dispersés dans toute la cellule, comptent 3 types :

 filaments fins (d'actine) : Diamètre (D) = 4 à 8 nm.
 filaments épais (de myosine) : D = 13 à 18 nm.
les myofilaments épais de myosine et les myofilaments fins d’actine ne sont pas organisées en sarcomères réguliers comme dans le muscles strié squelettique
 filaments intermédiaires (desmine et vimentine): D = 10 nm. Ils entrent dans la constitution du cytosquelette.



Les filaments d’actines sont maintenus en place par deux structures :
- les ancrages (en contact avec la membrane plasmique) et
- les corps denses (situés dans le sarcoplasme sur lesquels se fixent les myofilaments d’actine).
Les corps denses sont des structures présentes dans le muscle lisse, qui jouent un rôle similaire aux disques Z du muscle strié. Ils servent de points d'ancrage pour les filaments d'actine et contribuent à la contraction du muscle lisse.







b. Membrane plasmique ou sarcolemme

i. La face externe est en rapport avec :

 le cell-coat et
 la lame basale (ou glycocalyx) : complexe glycoprotéique situé en dehors de la membrane plasmique.

ii. La face interne,
Elle est accolée par endroits, aux plaques d’attache des filaments fins d’actine.

iii. Par ailleurs, la membrane plasmique offre à décrire trois types de structures spécialisées :
 les vésicules plasmalemmales (riches en Ca++, Na+, K+, Mg++);
 les nexus ou jonctions de type gap (permettent les échanges intercellulaires).
En effet, les fibres musculaires lisses sont connectées entre elles par des systèmes de jonctions communicantes, appelées également nexus : la lame basale entourant les cellules est interrompue et les membranes plasmiques de deux cellules voisines s’accolent. Ces jonctions permettent la propagation des signaux électriques et chimiques entre les cellules musculaires lisses adjacentes, ce qui facilite la coordination de la contraction. L’abondance de nexus est variable selon le type de muscle lisse et selon les conditions physiologiques.
 les puits (invaginations de la membrane plasmique) ou cavéoles (jouant un rôle crucial dans la transduction des signaux, la régulation du tonus musculaire et la contraction. Elles sont impliquées dans des processus tels que l'endocytose, le transport des lipides et la mécanotransduction) et
les vésicules mantelées (vésicules entourées d'une couche de protéines, comme la clathrine et captent et transportent diverses molécules fixées sur des récepteurs spécifiques).

c. Réticulum sarcoplasmique

C’est un réseau tridimensionnel de tubules, à prédominance lisse dont le rôle serait d’accumuler le calcium (ce dernier constitue l'élément primordial de la contraction musculaire).

d. Mitochondries

Elles se disposent soit à la périphérie de la cellule, soit dans le sarcoplasme axial et fournissent l’énergie nécessaire aux phénomènes de contraction.

1) Variations de forme des cellules musculaires lisses

a. Cellules rameuses
Elles sont localisées dans la tunique moyenne des grosses artères élastiques (aorte) et entrent en contact, grâce à leurs prolongements, avec les cellules musculaires voisines.
Les cellules rameuses sont, à la fois, contractiles et douées de propriétés de synthèse.
b. Cellules myoépithéliales

D’origine ectoblastique, elles sont incluses entre la lame basale et les cellules glandulaires des acini de certaines glandes exocrines (Ex.: glandes salivaires) et envoient de multiples prolongements (riches en myofilaments) dont la contraction permet l’expulsion du produit de sécrétion.
c. Cellules myoépithélioïdes Ces cellules ont subi une différenciation particulière qui les rapproche à la fois des cellules épithéliales et des cellules sécrétrices (Ex.: cellules de Ruyters de l’appareil juxta-glomérulaire).

B- Le muscle lisse

1) Structure

Le muscle lisse est constitué par des faisceaux de cellules musculaires lisses (également dites fibres musculaires lisses). En effet, ces dernières sont rarement isolées et se regroupent plutôt en faisceaux.
Le faisceau constitue l'unité fonctionnelle du muscle lisse.
Dans un faisceau, les fibres musculaires lisses :

 sont orientées parallèlement à son axe et imbriquées de telle sorte que la partie moyenne d’une fibre est en rapport avec les extrémités effilées des fibres voisines;
 sont, chacune, entourées par une lame basale sur laquelle s’insère des fibres de réticuline et des fibres de collagène (responsables de la cohésion de l’ensemble des fibres). Ce tissu conjonctif intra-fasciculaire se nomme endomysium.

Les faisceaux sont :
 parfois isolés : réalisant alors, à eux seuls, un véritable organe (muscle arrecteur du poil);
 le plus souvent associés les uns aux autres. Chaque faisceau est entouré par un périmysium (tissu conjonctif inter-fasciculaire), le séparant et l’unissant au faisceau voisin.

2) Vascularisation
 Sanguine : Elle est pauvre en raison des faibles dépenses énergétiques du muscle lisse. Les artérioles se résolvent en un réseau capillaire, à mailles longitudinales, qui ne traverse que le périmysium. Les capillaires ne pénètrent jamais à l'intérieur d'un faisceau.
 Lymphatique : Elle est également pauvre, réduite à quelques capillaires anastomosés, localisés uniquement dans le périmysium.

3) Innervation

Elle dépend du système nerveux végétatif, la contraction du muscle lisse échappant au contrôle de la volonté. Les nerfs moteurs autonomes, qui comprennent de nombreux axones (une centaine) :
 pénètrent dans le muscle lisse;
 se divisent en faisceaux de 10 à 20 fibres qui cheminent dans le périmysium;
 ne libèrent que quelques axones qui pénètrent à l’intérieur du faisceau. Ces derniers sont variqueux et, dans leur partie terminale, monoliformes.

Mécanismes et caractéristiques de la contraction du muscle lisse

Comme dans les muscles striés, la contraction des cellules musculaires lisses est le résultat du glissement des myofilaments d'actine entre les myofilaments de myosine. Cependant, les myofilaments d’actine et de myosine ne sont pas organisés en sarcomères comme dans les fibres musculaires striées. Les myofilaments fins d’actine sont agencés en réseau dans le sarcoplasme, reliés entre eux et ancrés au sarcolemme au niveau des corps denses, équivalents des stries Z des sarcomères des fibres musculaires striées. Les corps denses sont également reliés entre eux par un réseau de filaments intermédiaires constitués de protéines desmine et squelettine dans les muscles lisses viscéraux, et de protéine vimentine dans les muscles lisses vasculaires.

Les myofilaments fins d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) sont liés à des protéines telles que la tropomyosine, la calponine et la caldesmone ; au contraire du muscle strié, il n'y a pas de troponine. Les cellules musculaires lisses possèdent moins de myofilaments épais de myosine (de type différent de celui présent dans les fibres musculaires striées) que les fibres musculaires striées.

Dans les cellules musculaires lisses, l’interaction de la myosine avec l'actine ne peut avoir lieu que si les têtes de myosine sont phosphorylées. Les ions calcium, une fois libéré dans le sarcoplasme, se fixent à la protéine calmoduline. Les complexes calcium-calmoduline activent des enzymes (kinases des chaînes légères de myosine) qui catalysent la phosphorylation des chaînes légères des têtes de myosine qui peuvent alors se fixer à l’actine ; ce processus requiert l’hydrolyse de molécules d’ATP. Cette phosphorylation permet de démasquer les sites de liaison de l’actine sur les têtes des chaînes lourdes de myosine, les cycles d’attachement-détachement des ponts d’union actine-myosine sont semblables à ceux se produisant dans les fibres musculaires striées.

L’augmentation des ions Ca2+ dans le sarcoplasme est liée à une libération des ions calcium du réticulum sarcoplasmique (par les canaux calciques), et à une entrée des ions calcium extracellulaires au niveau des cavéoles (au niveau du sarcolemme), ce qui est caractéristique de ces cellules musculaires lisses.

Les filaments contractiles étant disposées dans un réseau maillé inséré au niveau du sarcolemme par l’intermédiaire des corps denses, le processus de contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend alors une forme globulaire, contrastant avec sa forme allongée au repos.

La tension produite par la contraction est transmise au réseau environnant de lames basales, permettant ainsi à plusieurs cellules musculaires lisses de se contracter comme une seule unité.

Pour que la contraction cesse, il est nécessaire que la concentration en ions calcium sarcoplasmiques diminue pour réduire les complexes calcium-calmoduline. La relaxation nécessite également la déphosphorylation (enzymes phosphatases) des chaînes légères de myosine afin de rompre les ponts d'union actine-myosine.

Par rapport à la fibre musculaire striée, le raccourcissement peut être beaucoup plus important : dans la fibre striée, le raccourcissement est limité au déplacement possible des myofilaments dans le sarcomère tandis que dans la fibre lisse les filaments de myosine peuvent parcourir une plus grande distance le long des filaments d'actine ancrés aux corps denses. Les forces produites par la contraction sont moins importantes que celles produites par un muscle strié, en revanche, la contraction peut durer beaucoup plus longtemps. Les contractions des fibres musculaires lisses sont lentes et continues.

Il existe deux sources possibles pouvant déclencher la contraction des muscles lisses :
- Une activité électrique spontanée de la fibre musculaire en l’absence d’influx nerveux ou hormonal. La membrane plasmique se dépolarise spontanément et progressivement jusqu’à atteindre un potentiel seuil se propageant aux autres cellules. Ce potentiel spontané est appelé potentiel pacemaker.
- Un influx nerveux apporté par un neurone moteur du système nerveux végétatif.

III. Muscle strié squelettique



A- Généralités

Un muscle est un organe complexe, entouré d'une aponévrose et dont la fonction est de se contracter (ou de se relâcher). Il comprend:
 Tissu musculaire : fait de :
- fibres musculaires striées;
- cellules satellites : ces dernières, situées entre la membrane basale et le sarcolemme de la cellule musculaire striée, possèdent une activité mitotique qui permet la croissance et la régénération du muscle.

 Charpente conjonctive : unit les fibres musculaires striées entre elles et transmet les mouvements de contraction.
 Vaisseaux
 Formations nerveuses

B- Histologie topographique

1) Fibres musculaires striées =Rhabdomyocytes

a. Définition Ce sont les unités fonctionnelles du muscle strié. Il s'agit de cellules multinucléées dont le sarcoplasme contient des myofibrilles striées transversalement. b. Forme
Les fibres musculaires striées peuvent être cylindriques, fusiformes ou coniques.
c. Dimensions

Diamètre = 10 à 100 μm, Longueur = de quelques cm jusqu'à 34 cm.

d. Structure
 Sarcolemme (Voir muscle lisse);
 Noyaux : périphériques, ovalaires, L = 8 à 10 μm, nombre très important (~100), ne se divisent pas.
 Sarcoplasme : Il comporte :

- un appareil de Golgi au pôle de chaque noyau;
- des enclaves cytoplasmiques (vacuoles lipidiques, glycogène);
- des mitochondries ainsi que
- de la myoglobine : pigment rouge, proche de l'hémoglobine, fixant l'oxygène apporté par le sang puis le cédant aux mitochondries. Il donne sa couleur au muscle : les muscles striés sont des muscles rouges par opposition aux muscles lisses qui sont des muscles blancs car pauvres en myoglobine.
 Myoplasme : désigne l'ensemble des myofibrilles.



Fibre musculaire et cellule satellite
Coupe de fibres musculaires striées squelettiques en travers et en long

2) Charpente conjonctive

a. Aponévrose ou épimysium
Il s'agit d'un tissu conjonctif fait de fibres de collagène disposées en plans superposés et recouvrant l’ensemble du muscle.

b. Périmysium
C'est un tissu conjonctif envoyant des cloisons conjonctives qui vont découper le muscle en faisceaux musculaires.

c. Endomysium

L'endomysium désigne le tissu conjonctif qui, dans un faisceau, enveloppe chaque fibre musculaire striée et la sépare des fibres voisines.



3) Cellules satellites:

En cas de lésion musculaire, des cellules spécialisées dites satellites sont capables de s’activer, de se diviser en redonnant une cellule satellite et une cellule fusionnant avec le rhabdomyocyte ; ainsi leur potentiel myogénique leur permet de contribuer :

 A la réparation des myocytes lésés croissance et régénération
 A la formation de nouveaux myocytes musculaire
Ces cellules sont situées entre la MP et la MB du rhabdomyocyte, et ne possède qu’un seul noyau. Elles ont un rôle de cellule souche unipotente, et sont généralement quiescentes au repos.

4) Points d'insertion du muscle à l'os

a. Tendon
b. Aponévrose d'insertion
c. Conjonctif du périchondre ou du périoste

C- La myofibrille : unité contractile de la fibre musculaire striée

1) Structure en microscopie optique
a. Disposition (Voir schéma)
b. La myofibrille est striée (Voir schéma)
c. Le sarcomère : l'unité contractile de la myofibrille (Voir schéma)



Correspondance entre la structure du sarcomère et la structure filamentaire des myofibrilles
La myofibrille est un enchainement de sarcomères, formée par un ensemble de myofilaments (Fin ou épais)
Sarcomère : est l’unité élémentaire d’organisation des protéines contractiles des (cardiomyocytes et rhabdomyocytes) il mesure 2 à 3 μm de longueur pour 1 μm de diamètre.
Il va d’une strie Z à la strie Z adjacente.
Chaque sarcomère est composé d’un faisceau de myofilaments (épais et fins) parallèles à son axe. Les filaments épais son situés au milieu du sarcomère ; les filaments fins sont situés latéralement et se disposent entre les filaments épais. La succession de sarcomères donne une myofibrille.
On distingue ainsi plusieurs régions au sein du sarcomère :
Disques sombres A : anisotropes (d'une longueur moyenne d'1,5 μm) emplacement des filaments épais et présence de filaments fins et épais qui se chevauchent sauf au niveau du disque H et M.
Disques clairs I isotropes (d'une longueur moyenne de 0,8 μm). Disque clair partie latérale du sarcomère ou seuls les filaments fins sont présents La partie centrale des disques I est marquée une strie régulière, ou Strie Z: interpénétration sur une faible distance des extrémités des filaments fins de 2 sarcomères contigus. Avec à ce niveau un double système de ponts. Il délimite les sarcomères entre eux
Une zone plus claire au centre du disque A correspond à la bande H: partie médiane du disque A ou seuls les filaments épais sont présents.
• parfois centrée par la strie M: renflement médian des filaments épais du disque A dû à la myomésine.
• myofilaments de myosine et d'actine : le sarcomère contient deux types de myofilaments superposés les uns aux autres et orientés dans l'axe des myofibrilles.
• Les filaments épais de myosine, de 12 à 14 nm d'épaisseur et d'1,6 μm de long, sont situés au milieu du sarcomère au niveau du disque A.
• Les filaments fins d'actine, de 5 à 7 nm d'épaisseur et de 0,98 μm de long, s'insèrent sur les stries Z. Ils se situent dans les disques I et les parties latérales du disque A (en dehors de la bande H)

2) Structure en microscopie électronique (Voir schéma)



Autres constituants des fibres musculaires:
• le cytosquelette comporte des microtubules ainsi que d'autres filaments, parfois annexés au sarcomère. Ainsi les filaments intermédiaires de desmine forment un réseau abondant au niveau des stries Z, avec quelques filaments tendus longitudinalement le long du sarcomère. De façon comparable, des filaments de titine et de nébuline (protéines musculaires de haut poids moléculaire) constitueraient une armature longitudinale de renforcement du sarcomère.

• Les filaments de titine sont tendus sur toute la longueur du sarcomère et possèdent une partie élastique reliant l'extrémité des filaments épais de myosine à la strie Z. Les filaments de nébuline sont associés aux filaments fins d'actine. Tous ces filaments joueraient un rôle dans l'élasticité des myofibrilles.



3) Rapports des myofibrilles avec les éléments sarcoplasmiques

a. Avec les mitochondries
Dans le sarcoplasme intermyofibrillaire, on observe deux mitochondries par sarcomère, à disposition parallèle à l'axe de 1a myofibrille. Elles sont essentielles car elles fournissent l'énergie nécessaire à la contraction de la myofibrille.
b. Avec le système canaliculaire
i. Système transverse T:
correspond à l'ensemble des tubules T : cavités cylindriques formées par des invaginations du sarcolemme et entourant toutes les myofibrilles au niveau de la jonction (Disque I, Disque A).
ii. Réticulum sarcoplasmique :
c’est un réseau de tubules parallèles à l'axe des myofibrilles et échangeant des anastomoses transversales, situées de part et d'autre de chaque tubule T et dilatées en forme de sacs appelés citernes terminales. Ces dernières entourent complètement chaque myofibrille.
N.B.: Le terme de triade est réservé à l’ensemble constitué par les trois tubules suivants : un tubule T flanqué de deux citernes terminales du réticulum sarcoplasmique.

Organisation du réticulum sacroplasmique et du système T

• L'ensemble des citernes terminales et du tubule T correspondant constitue une triade. Dans le muscle strié squelettique, les triades sont situées au niveau de la jonction disque A - disque I et il existe deux triades au niveau de chaque sarcomère.

D- Vascularisation

1) Sanguine
Elle est assurée par un réseau capillaire, à mailles rectangulaires, envoyant des ramifications dans le périmysium puis dans l'endomysium.
2) Lymphatique
Elle dépend de capillaires logés uniquement dans la périmysium.



E- Innervation

1) Innervation motrice des f.m.s. (la plaque motrice)
a. Définition
La plaque motrice est une structure composite complexe. Elle réalise une synapse axo-somatique responsable de la transmission de l’influx neveux à la fibre musculaire striée.

b. Structure
i. En microscopie optique (Voir schéma)
ii. En microscopie électronique (Voir schéma)

c. Mécanisme d’action
La plaque motrice transmet, à la fibre musculaire striée, l'influx moteur qui arrive par le motoneurone alpha de la corne antérieure de la moelle épinière. Il est à noter que :
 En l'absence d'excitation, il existe une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane axonique (potentiel de repos = -70 mV);
 Quand le système nerveux central donne un ordre à un muscle, un signal électrique, l’onde de dépolarisation, crée un potentiel d’action qui se propage le long des membranes excitables des nerfs puis des muscles, entraînant la contraction de ces derniers.



d. Unité motrice

i. Définition : Une unité motrice est l'ensemble des fibres musculaires striées innervées par un motoneurone commun. ii. Constitution :
 Corps cellulaire du motoneurone;
 Axone de ce motoneurone (axone primaire) : gagne un nerf moteur en cheminant dans la racine antérieure de la moelle épinière;  Jonction neuromusculaire;
 Axones moteurs secondaires ou terminaux : ce sont des ramifications de l’axone primaire;
 Fibres musculaires striées : innervées par ce même motoneurone.



On distingue trois types de motoneurones:
1. les motoneurones alpha, qui innervent les fibres musculaires responsables de la contraction,
2. les motoneurones gamma, qui innervent les fuseaux neuromusculaires, ajustant ainsi leur sensibilité à l'étirement,
3. les motoneurones bêta, qui innervent les deux types de fibres.

2) Innervation sensitive

a. Fuseaux neuromusculaires
i. Définition : Ce sont des mécanorécepteurs qui répondent spécifiquement aux variations passives ou actives de la longueur du muscle.
ii. Structure : Un fuseau neuromusculaire a une forme allongée (L = 7 - 10 nm), renflée dans la partie moyenne. Il comprend les éléments suivants :
 Tissu conjonctif du fuseau : chaque fuseau neuromusculaire est engainé dans son tiers moyen (région équatoriale) par une capsule externe conjonctive qui limite un espace très large, l'espace périaxial. Ce dernier, rempli de liquide, est traversé en son centre par un faisceau de 4 à 12 fibres musculaires intrafusales.
 Fibres musculaires intrafusales :
- à sac nucléaire (D = 22 μm) : désigne leur partie moyenne renflée car contenant de nombreux noyaux;
- à chaîne nucléaire (D = 11 μm) où les noyaux se disposent en une seule rangée.
 Terminaisons sensitives
- primaires : dépendent des fibres nerveuses de type Ia (D=12 à 22 μm) à conduction rapide. Elles pénètrent dans la région équatoriale et s'enroulent en spirale autour des deux types de fibres intrafusales.
- secondaires : dépendent de fibres nerveuses de type II (D=4 à 12 μm), inconstantes et s’enroulant principalement autour des fibres intrafusales à chaîne nucléaire.



b. Organes neurotendineux de Golgi
i. Définition :
II s'agit de formations encapsulées contenant les arborisations terminales de fibres nerveuses afférentes spécifiques, sensibles à la tension du tendon.
ii. Localisation : Les organes neuro-tendineux de Golgi sont situés sur le trajet des fibres collagènes du tendon :
 soit dans la jonction myotendineuse,
 soit dans le tendon.
iii. Structure : Ils sont fusiformes (L = 1600 μm, D =22 μm), à grand axe parallèle à la direction des fibres de collagène. Ils comprennent :
 capsule conjonctive : très fine;
 faisceau tendineux : occupe l'axe de l'organe neurotendineux avec des fibres de collagène s’enroulant l’une sur l’autre;
 nerf afférent : constitué de plusieurs fibres nerveuses myéliniques.



F- Histophysiologie

 L’onde de dépolarisation arrive dans les tubules T qui la transmettent rapidement à tous 1es sarcomères.
 Le Ca++, accumulé dans le réticulum sarcoplasmique, est alors libéré et entre en contact avec les myofilaments où il confère à la myosine une activité ATPasique: Myosine + ATP  ADP + Pi + Energie.
 Cette énergie est nécessaire au déplacement de la tête de la molécule de myosine sur les sites de liaison successifs, localisés sur la molécule d'actine; d'où le glissement observé, des filaments fins sur les filaments épais.
 C’est ainsi qu’au cours de la contraction musculaire, les bandes I et H du sarcomère rétrécissent alors que la longueur de la bande A reste inchangée (le sarcomère se raccourcit de 20 à 50 % de sa longueur initiale).





IV. Tissu myocardique

A- Généralités

Le myocarde est formé de :
 cellules musculaires qui s'associent bout à bout en fibres cardiaques par des jonctions scalariformes (aspect en marches d’escalier);
 tissu conjonctif situé entre les fibres cardiaques;
 un riche réseau capillaire et lymphatique;
 fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques.
Bien que toutes les cellules musculaires du myocarde puissent se contracter et transmettre l’excitation, on distingue :
 les cellules myocardiques dites de travail;
 les cellules cardionectrices (nodales et de conduction) : elles génèrent et conduisent l’onde d’excitation cardiaque à partir du noeud sinusal.
 Les cellules myoendocrines (auriculaires et ventriculaires : qui secrètent le facteur atrial natriuerique).

B- La cellule myocardique

1) Structure en microscopie optique

a. Fibre myocardique
Elle est composée de plusieurs cellules myocardiques alignées, séparées par des stries, de 2 μm d’épaisseur, disposées à intervalles réguliers et sur toute la largeur des cellules : les stries scalariformes.
b. Cellule myocardique
Elle est grossièrement cylindrique (D = 5 –20 μm) avec des extrémités souvent ramifiées et offre à décrire :
 une striation transversale : identique à celle de la cellule musculaire striée;
 seulement un noyau central, pauvre en hétéro chromatine et incapable de se diviser dans les fibres musculaires adultes;
 un sarcoplasme axial abondant et renfermant divers organites (appareil de Golgi, mitochondries), du glycogène, de la myoglobine et un pigment jaune ou brunâtre : la lipofuschine;
 des myofibrilles : identiques à celles du muscle squelettique.

N.B. : les stries scalariformes occupent l’emplacement d’une strie Z.

2) Structure en microscopie électronique
a. Strie scalariforme
Elle apparaît formée par un ensemble de disques intercalaires appartenant aux fibres myocardiques juxtaposées.
b. Appareil contractile
Il est le même que celui de la fibre musculaire striée. Cependant, les myofilaments ne sont pas agencés en myofibrilles. Ils occupent la totalité de la cellule myocardique à l’exception du sarcoplasme axial.



.a. Strie scalariforme
• Elle apparaît formée par un ensemble de disques intercalaires appartenant aux fibres myocardiques juxtaposées.
• Sont des dispositifs de jonction particuliers qui assurent la cohésion des cellules myocardiques ,ainsi que la transmission de la tension développée par la myofibrille et la diffusion rapide de l’excitation d’une cellule à l’autre.
• Microscopie optique: ces dispositifs de jonction sont visibles sous forme d’un trait continu globalement transversal, fait de l’alternance de segments transversaux et longitudinaux.

. b. Appareil contractile
• Il est le même que celui de la fibre musculaire striée. Cependant, les myofilaments ne sont pas agencés en myofibrilles. Ils occupent la totalité de la cellule myocardique à l’exception du sarcoplasme axial.
• La microscopie électronique:
• Les traits scalariformes sont constitués de desmosomes, de fascia adhaerens et de jonctions communicantes.



C. Tissu nodal:

initiation de la contraction du myocarde:
• Le tissu nodal, ou cardionecteur, représente l'innervation intrinsèque du coeur. Ses cellules contrôlent et régulent la contraction des cellules du myocarde.
• a - au plan topographique, les cellules nodales se répartissent :
• .en noeuds : sino-auriculaire de Keith et Flack et atrio-ventriculare d'Aschoff-Tawara
• .en faisceaux : de His, faisant suite au noeud auriculo-ventriculaire
.en réseau sous-endocardique : de Purkinje, faisant suite au faisceau de His et parcourant les ventricules



au plan histologique, il existe différents types de cellules de type musculaire au sein du tissu nodal.
Les plus caractéristiques sont les cellules de Purkinje possédant un noyau central et un cytoplasme abondant clair, riche en glycogène et en mitochondries et relativement pauvre en myofibrilles Situées dans les branches du faisceau de His + réseau de Purkinje.
Rôle: conduction de l’excitation cardiaque (vitesse de l’onde de dépolarisation 4à5 fois plus élevée que dans les cardiomyocytes banals


Aspect des cellules de Purkinje du tissu nodal en microscopie optique

histophysiologie : le tissu nodal est responsable de l'automatisme cardiaque. Pour les classiques, l'influx prend naissance au niveau du noeud sino-auriculaire (rythme sinusal), modulé dans le noeud auriculo-ventriculaire et transmis aux cellules myocardiques par les faisceaux puis réseau sous-endocardique.
L'innervation extrinsèque n'intervient que pour réguler l'activité du tissu nodal.

QCMs DE CONCOURS. HISTOLOGIE

REVISIONS: LISTE GENERALE --- ADHERENCE et COMMUNICATION CELLULAIRE --- TISSU EPITHELIAL --- TISSU CONJONCTIF --- TISSU MUSCULAIRE --- TISSU NERVEUX ---

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